方舟子
留美学者，生物化学博士
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到上世纪10年代后期，摩尔根（1866-1945）等遗传学家逐渐放弃突变论，改而接受自然选择学说。这主要是由于他们通过遗传实验发现，基因突变极少导致生物形态出现重大变化，而且这种大突变几乎都是有害的。更常见的突变是温和而细微的突变，只能使性状出现细小的变异。如果没有自然选择的作用的话，这些细小的变异就难以累积下来、传播开去。但是这些遗传学家对自然选择学说的理解相当简单：在有益的突变逐渐扩散到群体中去的同时，有害的、甚至中性的突变一旦出现，就会很快被淘汰。
将基因学说和自然选择学说真正结合起来的，是群体遗传学的三位创建者，英国的费歇（1890-1962）、荷尔登（1892-1964）和美国的莱特（1889-1988）。这三个人都精通数学，荷尔登曾经如此评价自己：“我能够以权威身份论述自然选择，因为我是最懂得其数学理论的三个人当中的一个。”他们通过创建群体遗传学，为现代进化论奠定了数学基础。
群体遗传学把生物的进化定义为一个群体内部基因频率的改变。如果某个基因突变能使生物体具有生存优势，即使这个优势非常细小，在自然选择的作用下，也会逐渐累积下来，只要有足够长的时间，就会逐渐扩散到整个群体，而如果知道了这个优势的大小，那么就可以定量地计算出该基因频率的增长速度。
这三个巨人从20世纪20年代开始系统研究这些问题，到30年代时已一起从理论上证明了达尔文主义和孟德尔主义不仅不互相冲突，而且相辅相成。那些在野外做观察研究所获得的进化数据，都可以从遗传学原理推导出来。在孟德尔遗传学的基础上，自然选择可以完满地解释生物的适应性进化，不需要拉马克主义、直生论、突变论等其他学说。
但是群体遗传学的理论研究涉及到复杂的数学计算，不是一般的生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验和野外观察的验证，也很难被生物学家们所接受。因此，三个人的研究工作，对当时的生物学界并没有产生太大的影响。群体遗传学的创建者关心的是一个群体内部的演变，并不考虑更高层次的进化，特别是物种生成的问题，但是在当时研究物种生成问题的主要是博物学家、系统分类学家和古生物学家，而他们对群体遗传学还几乎一无所知。只有把群体遗传学的成果应用于实验和野外观察，解决物种生成的问题，综合生物学各个领域的成果，才能完成自然选择学说和基因学说的统一，让自然选择学说成为生物学的理论基础。在20世纪三四十年代，众多生物学家为完成这个目标添砖加瓦，代表人物是四个美国生物学家——遗传学家杜布赞斯基（1900-1975）、动物学家迈尔（1904-2005）、古生物学家辛普森 （1902-1984）和植物学家斯特宾斯 （1906-2000），其中，又以杜氏的影响最大。
1937年，杜氏发表了《遗传学和物种起源》。在这部继《物种起源》之后最为重要的进化论论著中，他介绍了群体遗传学家所做的数学研究，特别是莱特的研究，总结实验遗传学家对遗传突变的研究成果，并证明在实验室里通过人工突变产生的变异在自然群体中也存在，而且自然群体有足够的可遗传的变异为自然选择提供原料。这样，杜布赞斯基就在理论上、实验上和观察上综合了自然选择学说和孟德尔遗传学，对实验生物学家和野外生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究当中来。
20世纪40年代，现代进化论已经被成功地应用于生物学的所有领域。1942年，朱利安·赫胥黎发表《进化：现代综合》一书，综合了达尔文主义在各个领域的研究成果，现代达尔文主义也因此被称为 “现代综合学说”。标志着这个伟大的综合过程的最终完成的，是1947年在普林斯顿成立了“遗传学、分类学和古生物学的共同问题委员会”。组成这个委员会的30个学术权威代表着生物学的不同领域，但有着一个共同的观点：自然选择是一切适应性进化的机制。1959年生物学界纪念 《物种起源》发表100周年，同时也在庆祝自然选择学说的全面胜利。
当达尔文创建进化论时，人们对遗传的机制还一无所知。而当现代达尔文主义的创建者们欢呼达尔文主义与经典遗传学成功地结合在一起时，人们对遗传的化学本质和分子机制同样一无所知。现代达尔文主义创建于分子生物学诞生的前夜。1944年艾菲力（1877-1955）证明DNA是遗传物质，1953年沃森 （1928-）和克里克（1916-2004）提出DNA的双螺旋结构模型，生物学从此进入了分子时代。
正如经典遗传学草创之初，有许多人认为达尔文主义已被推翻一样，在分子生物学刚刚兴起时，同样有人预言达尔文主义将会成为历史。事实恰恰相反，分子生物学的研究基本上支持达尔文主义的主要结论。例如，分子遗传学的“中心法则”表明遗传信息是单向的，只能从核酸传向蛋白质，而不能从蛋白质传回核酸，从而从根本上否定后天获得性遗传的可能性，否证了达尔文主义在历史上的主要对手拉马克主义。
自20世纪80年代起，由于分子遗传学方法被应用于研究胚胎发育，发育生物学发生了一场革命。在分子水平上，所有的动物都有着非常相似的基本发育机制，一些在发育过程中起着重要作用的调控基因在不同类群的动物中都存在着。从这些研究中我们知道，胚胎发育时的调控基因的微小突变可以导致成体的巨大变化 （例如让鱼鳍长出趾头，让鸡腿变成翅膀），生物新类型的产生可能是在生物胚胎发育过程中基因突变的结果。
一个生物体既是在发育过程中它的基因相互作用以及基因与环境的相互作用的产物，也是一个历史进化过程中突变与自然选择的产物。通过分析发育过程中的基因表达、突变和选择，不仅可以了解生物发育的过程和机制，知道一个生物体是如何形成的；而且可以揭示生物进化的历史和机制，知道一个物种是如何起源的。可以预见，随着发育生物学的发展，越来越多的进化难题，特别是大进化难题，将被解决。一门统一了进化生物学与发育生物学的新学科——进化发育生物学已经诞生，并成为当代生物学中最活跃的研究领域之一。
